Rumo a uma teoria unificada da fotossíntese e hidráulica das plantas

Dec 08, 2023

Nature Plants volume 8, páginas 1304–1316 (2022)Cite este artigo

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Os ciclos globais de carbono e água são regidos pelo acoplamento das trocas de CO2 e vapor de água através das folhas das plantas terrestres, controladas pelas adaptações das plantas para equilibrar os ganhos de carbono e os riscos hidráulicos. Apresentamos uma teoria de otimização baseada em características que unifica o tratamento de respostas estomáticas e aclimatação bioquímica de plantas a ambientes que mudam em várias escalas de tempo. Testado com dados experimentais de 18 espécies, nosso modelo prevê com sucesso o declínio simultâneo na taxa de assimilação de carbono, condutância estomática e capacidade fotossintética durante a seca progressiva do solo. Ele também prevê corretamente as dependências das trocas gasosas no déficit de pressão de vapor atmosférico, temperatura e CO2. As previsões do modelo também são consistentes com padrões empíricos amplamente observados, como a distribuição de estratégias hidráulicas. Nossa teoria unificada abre novos caminhos para a modelagem confiável dos efeitos interativos da secagem do solo e do aumento do CO2 atmosférico na fotossíntese global e na transpiração.

O dilema fundamental das plantas que seguem a via fotossintética C3 é que, quando os estômatos, ou seja, as minúsculas 'válvulas' na superfície das folhas, são abertos para absorver o dióxido de carbono (CO2) para a assimilação do carbono, a água é perdida através deles via transpiração1 . O fluxo de transpiração da planta é mantido por potenciais hídricos negativos (pressões de sucção) nas raízes, vasos de transporte e folhas. Suportar potenciais hídricos negativos requer tecidos adaptados de caule, folha e raiz ou esforços de reparo intensivos em energia, e potenciais hídricos extremos no xilema podem levar a falha hidráulica2,3,4. Os riscos de falha hidráulica aumentam quando a disponibilidade de água diminui na zona de enraizamento das plantas ou quando o déficit de pressão de vapor aumenta em suas superfícies foliares. As plantas podem evitar falhas hidráulicas fechando suas aberturas estomáticas em resposta ao solo seco e às condições atmosféricas. No entanto, o fechamento dos estômatos também leva a um declínio na assimilação de carbono, criando um forte acoplamento entre a absorção de carbono e a perda de água. No nível do ecossistema, esse acoplamento dos ciclos de carbono e água governa as taxas de produção primária bruta (GPP) e evapotranspiração em resposta ao estresse hídrico. Por um lado, o aumento do CO2 atmosférico e o aumento da precipitação estão aumentando a eficiência do uso da água5,6, aumentando potencialmente as taxas de crescimento das árvores. Por outro lado, o aumento dos déficits de pressão de vapor atmosférico está levando a reduções na condutância estomática7, e o aumento da frequência e intensidade das secas está levando ao aumento das taxas de mortalidade8. Tem sido argumentado que um aumento persistente nas taxas de mortalidade de árvores, junto com um aumento saturado nas taxas de crescimento, está afetando negativamente o sumidouro de carbono das florestas tropicais9. Previsões precisas dos fluxos de carbono e água sob estresse hídrico requerem, portanto, modelos de vegetação que expliquem explicitamente os processos hidráulicos das plantas10 para resolver o efeito limitante da demanda atmosférica de água e do estresse de umidade do solo na fotossíntese11 das plantas.

O maquinário hidráulico de uma planta impõe restrições importantes à quantidade de água que ela pode transpirar e, consequentemente, à sua condutância estomática. Um esforço considerável foi feito para o desenvolvimento de modelos de controle estomático com um tratamento explícito da hidráulica da planta (ver revisões12,13). Modelos estomáticos hidraulicamente explícitos demonstraram sucesso na simulação de respostas estomáticas de curto prazo à secagem do solo e do ar em escalas de tempo subdiárias e diárias14,15,16,17 e agora estão sendo implementados em Modelos do Sistema Terrestre18,19,20,21. No entanto, ainda não entendemos como a fisiologia da planta se aclimata ao desenvolvimento da seca de umidade do solo em escalas de tempo diárias a semanais e como essa aclimatação de longo prazo, por sua vez, afeta a sensibilidade estomática ao estresse hídrico de curto prazo. Essa compreensão é especialmente crucial para prever respostas estomáticas e bioquímicas a novos ambientes e para explicar padrões amplamente observados relacionados às estratégias hidráulicas das plantas (Caixa 1) de maneira parcimoniosa.